Разведение лабрадоров

Версия для печати

Инбридинг и породистые собаки

Введение

В настоящее время стало модным рассуждать о «гибели и мраке» среди породистых собак. Большая часть этих рассуждений посвящена инбридингу, и они заполнили интернет подобно эпидемии или вирусу. Даже в статьях в прессе по собакам стали подниматься вопросы, связанные с этой темой. В некоторых странах в Европе, особенно в Нидерландах и Германии, пытаются вводить правила по разведению собак. Я мало верю политикам, когда они концентрируются на политике, и вообще не верю тем, кто берётся судить о биологии, генетике и собаках, о чём они, возможно, не знают ничего, и следуют советам любителей рубить с плеча.

Хотя некоторые виды собак существуют в современном виде, возможно на протяжении 6 000 лет, но у современных образцов салуки, афганских борзых нельзя проследить их происхождение с таких далёких дней. В этот промежуток времени произошло много смешиваний. Происхождение большинства современных пород можно проследить по родословным в течение 100-125 лет, а иногда за меньший период. Английский Кеннел Клуб был образован в 1873 году, и вызывает сомнение то, что до этого существовали надёжные родословные. На основе того, что поколение у собак составляет приблизительно 4,5 лет, то мы говорим о родословных, которые охватывают 22-28 поколений.

Все собаки, произошедшие от волка (возможно различные виды), начали приручаться где-то 10 — 12 000 лет назад. Часто смотрят на волка, чтобы увидеть насколько изменилось поведение собаки. Некоторые черты, присущие волку, совершенно не нужны современной собаке: закапывание еды, например, или рвотой возвращать пищу для детёнышей. Некоторые черты характера стали неприменимы, потому что строение собаки изменилось и это препятствует некоторым видам деятельности. Правильно или нет, но мы стремимся разводить собак, сохраняя их первозданный вид, и это значит — не купировать хвосты и уши, которые помогают собакам передавать друг другу «сообщения». Конечно, поведение современных собак изменилось по сравнению с поведением волка. У колли, которая гонит овец, срабатывет охотничий инстинкт волка, но она не преследует цель убить, потому что человек при разведении изменил поведенческую модель. Для контраста, бойцовская природа некоторых пит буль террьеров — сильная черта волка, представляет собой разрушающее влияние человека на эту трагическую породу.

То, к чему каждый должен относиться внимательно, так это — использование волка в качестве прототипа, которому собаки должны соответствовать, и это особенно актуально, если мы рассматриваем инбридинг. Но, чтобы обсуждать это, мы должны поговорить об инбридинге.

Инбридинг

Инбридинг популярная вязка между родственниками. Это слишком общее определение. Если мы посмотрим на родословную любой собаки, то обнаружим удвоение предков из поколения в поколение. У нас двое родителей, 4 прародителя, 8 прапрародителей и т.д. В 20м поколении мы обнаруживаем 1 048 576 предков, и в два раза больше в 21м поколении. Каждому должно быть очевидным, что какие бы вы виды не изучали, придёт время, когда в родословной поколения будет больше предков, чем живых индивидуумов на тот момент. Это можно легко продемонстрировать на родословной любой собаки. Может быть возможным, в численно большой породе мы не сможем найти общее в пределах пяти поколений, в 10 поколениях будут предки, которые появляются несколько раз. Возьмите родословную любого боксёра и изучите родословную с самого начала, вы обнаружите Lustig v Dom. Возьмите родословную бернской горной собаки, и вернитесь назад на 11 поколений (где-то конец 40х годов) и вы найдёте ньюфаундленда Pluto v Erlengut. Это применимо к любой собаке, независимо от страны её происхождения. Хотя несколько изолированных линий могут быть, они разные, их мало и они удалены друг от друга.

Но нельзя определить инбридинг, как простую вязку родственников. Настоящее определение — это вязка индивидуумов с более родственными связями по сравнению со средним числом популяции, от которой они произошли. Это обозначает, что правильное определение инбридинга может меняться в зависимости от породы и страны. Однако точная оценка может быть получена исходя из этого определения.

Инбридинг измеряется, используя Коэффициент инбридинга Райта, который впервые был применён в 1920х годах. Его можно выразить, как проценты, например 12,5% или пропорцией 0,125. Он измеряет увеличившуюся гомозиготность у индивидуума. Если вы вяжите боксёра с боксёром, то вы получите боксёров, и нет ничего удивительного, потому что, естественно, в течение долгого времени многие гены стали постоянными в породе. Это значит, что все индивидуумы несут одинаковый набор этих ген.

Например, бернские горные собаки являются носителя варианта окраса без темных пятен на более светлом фоне гена окраса, имеющего на более светлом фоне тёмные пятна (merle gene) и таким образом, все mm находятся в локусе. Аналогично они являются все at at и большая часть — все BB, хотя очень маленькое число должно быть Bb и совсем крошечная часть — bb. Тот факт, что они гомозиготные в этих локусах никак не влияет на хорошее состояние собаки. Гомозиготность не болезнь. Заметьте также, что хотя инбридинг используется с бернскими горными собаками, инцидентность животных bb (проблема окраса — не болезнь) не возросла, и большинство заводчиков не встречались ни с одним.

Последствия инбридинга

Используем ли мы или нет инбридинг, это никак не может повлиять на постоянные гены у всех членов породы, но, что касается не постоянных ген, то инбридинг приведёт к увеличению гомозиготности и уменьшению гетерозиготности. Если у нас есть ген, который мы назовём N с вариантами N и n, то у нас будут три возможных NN, Nn и nn. Инбридинг приведёт нас к вариантам NN и nn, за счёт Nn. Большинство скрытых черт являются рецессивными. Большинство отклонений и дефектов — рецессивны (nn эквивалент), в то время как нормальные животные — это NN или Nn (называемые носителями). Если инбридинг приведёт нас к NN и nn, то первое, что мы увидим — это увеличение скрытых дефектов. Но многие редкие гены будут потеряны при инбридинге, это зависит от популяции. Более того, хоть раз идентифицировав nn или у некоторых Nn, животных можно исключать из программы разведения. Инбридинг не действует в изоляции, но совместно с отбором, и особенно в отношении наследственных дефектов у собак.

Используя инбридинг с бернскими горными собаками, например, возрастает риск тремора гипомиелинового генезиса, но в малой степени, потому что он стал уже достаточно редким. В качестве контраста, он не увеличивает риск рака, потому что 40% породы уже умерло от того или иного вида рака. Однако если ваша линия не несёт особый дефект, инбридинг не создаст его. Например, наша собственная линия началась с собаки образцового характера, чьим отцом был «носитель тремора». Это значит, что наша собака имела 50:50 шанс быть носителем аллели тремора и 50:50, что он не был таковым. Близкий бридинг (>25% инбридинга) внутри линии показал, что он не был носителем аллели тремора, и её нет в нашей линии. Не забывайте, что заводчики, даже если они занимаются инбридингом, также следуют отбору, поэтому говорим не о чистом инбридинге, но об инбридинге с отбором.

Что мы точно знаем — это, что инбридинг вызывает явление, называемое инбридинговой депрессией. Это зависит от следующей формулы:

-2F dpq

Её надо рассматривать комплексно, поэтому давайте её изучим. Термин F обозначает инбридинговый коэффициент. Если животное является результатом вязки брат х сестра, F будет составлять 0,25 (25%), и если вязки наполовину брат х наполовину сестра — 0,125. Поэтому 2F обозначает двойной коэффициент инбридинга в популяции. Термины p и q отображают частотность альтернативных ген в популяции. Если, например, половина ген в породе были N, а другая половина — n, тогда частотность p (N) cоставит 0,5, и частотность q (n) составит также 0,5. Если только 10% ген будут n, тогда p будет равен 0,9, а q — 0,1. Термин d обозначает степень доминирования. Он измеряется от средней точки между родителями. Предположим, что высота холки была единственной генной чертой, и у нас была вязка 66 см животного с 60см (с учётом пола животного), тогда средняя точка составит — 66+60/2=63. Если у потомства в результате этой вязки высота, в среднем будет 63 см, то доминирования не будет и d равен 0.

Если у потомства средний рост составит 64см, тогда 1см будет выше средней точки d=1.

Чистая высота холки намного комплекснее, и формула имеет символ, чтобы суммировать по всем локусам. Однако термин dpq зависит от того, какова степень доминирования. Если d=0, тогда dpq тоже равен 0, и не будет инбридинговой депрессии.

Утверждение, что инбридинг всегда вызывает проблемы слишком категорично. Если нет доминирования, то и нет депрессии этой черты. Критики инбридинга редко, если вообще когда-либо, скажут вам это.

Не слишком углубляясь в математику, можно показать, что в относительно часто наследуемых чертах значение d будет маленьким, в то время как в редко наследуемых чертах — большим. Инбридинговая депрессия, судя по названию, наиболее очевидна с так называемыми чертами пригодности (соответствия) (черты плодовитости), и меньше всего — с аспектами, связанными со структурой, которые имеют тенденцию быть в большей степени наследственными.

Инбридинг сильно не повлияет на часто наследуемые черты, но может иметь место в отношении редко наследуемых черт. Заводчик справедливо возразит, что сохранение плодовитости желательно, поскольку без неё заводчик не сможет функционировать. Однако как насчёт плодовитости (размер помёта)? Заводчик свиней хочет иметь как можно более крупный помёт, и, таким образом инбридинг, если он уменьшит размер помёта, нанесёт большой урон заводчику свиней. Совсем по иному обстоит дело с заводчиком собак.

Нормальный помёт немецкой овчарки около 8 щенков, тогда как помёт померанского шпица составляет где-то 2 щенка.

Если заводчик хочет выбрать кобеля и суку, чтобы получить следующее поколение, тогда у овчарок заводчик сохраняет 2 из 8, или лучшие 25%, тогда как у померанского шпица он должен будет сохранить весь помёт, и таким образом у него не будет отбора пока он не получит второй помёт. Однако заводчик померанских шпицов должен получить четыре помёта, чтобы иметь тот же уровень отбора, что и заводчик немецких овчарок, и на это потребуется больше времени, увеличивая интервал между поколениями. Будучи заводчиком немецких овчарок, каждый хочет, чтобы его собака обладала нормальным характером, была типичным представителем породы, свободной от основных наследственных заболеваний и (если это экспонент), чтобы выигрывала на ринге или в рабочих испытаниях, или и в том и другом.

Если это животное-компаньон, тогда аспект побед — не так значим, но другие черты появляются. Если кто-то занимается инбридингом, и инбридинг не повлиял на часто наследуемые наследственные черты, но уменьшил размер помёта с 8 до 6, это стоило делать, потому что помёт с одним выдающимся членом стоит производить. Заводчик свиней заинтересован в одинаковых и крупных числах, а заводчик собак (а также заводчик скаковых лошадей) в исключительном животном, и большое число рождённых посредственностей — больше экономическая, но маленькая селекционная польза.

Если каждый из нас сможет получать помёт из 6 щенков с одним Чемпионом мира и 5 посредственными собаками, то это принесёт больше пользы и нам и породе, чем помёт из 8 посредственных собак. И я знаю, что большинство заводчиков согласятся со мной.

Развитие породы

Порода — это совокупность животных, объединённых определённым происхождением и разными общими чертами. В развитии пород была отличительная тенденция — так использовать инбридинг, чтобы попытаться закрепить разные признаки, в основном фенотипического значения.

Породы собак выводились во многих случаях для определённых целей: от комнатной собаки до выполняющих разные виды работ и животных — компаньонов. Без пасущей собаки (бордер- колли, келпи и т.д.) овцеводу было бы очень трудно в Европе или Америке. В США роль собак, защищающих домашний скот (маремма, анатолийская овчарка и т.д.) настолько велика, что без них овцеводство было бы невозможно в некоторых районах из-за нападений хищников. Один вид собаки не может быть заменён другим, и все они необходимы. Собаки имеют своё предназначение и необходимы для его выполнения даже в качестве компаньона пожилого пенсионера, живущего в одиночестве.

Немецкая овчарка — отличная полицейская собака. Британская полиция использует ротвейлеров, домерманов, фландрийских бувье и малинуа, но для основной полицейской работы всё же применяются немецкие овчарки.

Породы собак не только помогают человеку в рабочих ситуациях, но они также выполняют функцию «глаз» для тех, кто не может видеть. Такие собаки как лабрадоры и золотистые ретриверы, изначально — подружейные собаки, в настоящее время в малой степени применяются в этом качестве, но используются для других целей, в частности являются поводырями для слепых. Это показывает огромную универсальность и широкие возможности к адаптации, и всё же кажется, что некоторые советники правительств хотят избавиться от чистокровных собак. Если полукровки и гибриды так идеальны, то почему они не использовались? Двадцать лет тому назад я был в Южной Африке, где полиция скрещивала бладхаундов с ротвейлерами/доберманами в рабочих целях. Я вернулся в Южную Африку несколько лет спустя, немецкие овчарки доминировали в их полицейских структурах, а смесовки составляли лишь минимальную часть.

Кроссбридинг приносит пользу в разведении коров, овец и свиней, и сельскохозяйственные учёные согласятся с мудростью такого действия. На самом деле, по отношению к некоторым видам концепция чистопородности излишня. Но в наше время самым распространённым в мире молочным рогатым скотом являются чёрно-белые потомки голландских холстейн-фризианов, а такие породы как джерси и гернси почти исчезли. Когда я был студентом университета в начале 1950х, порода молочного рогатого скота шотхорн была лучшей в Британии, теперь она — редкость. Это произошло не из-за давления со стороны учёных, но обстоятельства нашего времени сделали так, что холстейн- фризиан превзошла все остальные породы. Кроссбридинг не используется во многих стадах молочного рогатого скота, потому что порода холстейн слишком опережает все остальные породы, и кроссинг стал бы шагом назад.

Различные организации по всему миру занимаются сохранением редких чистых пород видов домашнего скота в надежде, что когда-нибудь они или их черты могут быть востребованы. Для контраста, породы собак в Голландии находятся под угрозой политического вмешательства, под видом сохранения их, вводится так много ограничений и безжалостных правил даже относительно многочисленных пород, что роль заводчика полностью уничижается. У меня нет регистрационных цифр Голландии, но в Великобритании мы регистрируем ежегодно 20 000 немецких овчарок и их средняя продолжительность жизни — 10 лет. Это значит, что в Великобритании 200 000 немецких овчарок. То есть популяция не находится в состоянии риска. Для контраста, мы регистрируем 800 бернских горных собак с продолжительностью жизни в 7 лет. То есть популяция составляет — 5 600, что тоже с трудом можно назвать кризисным состоянием. Породы с численностью в 100 индивидуумов могут иметь проблемы, но мы должны заниматься ими в соответствии с их нуждами и не применять те же самые правила к основным, сильным и многочисленным породам.

В 1972 году МакКарти и Бленнерхэссит провели исследование небольшой группы грейхаундов в Эри и установили, что коэффициент инбридинга составил менее 1% на поколение или меньше, чем 0,22% в год. Если уж человеку разрешено жениться на двоюродных братьях и сёстрах, что ведёт к инбридингу в любом потомстве в 6,25%, то грейхаундам вряд ли сильно повредит инбридинг. Исследования большинства крупных пород показали, что инбридинг в 5 поколениях составил бы приблизительно 3-4%. Мой собственный анализ (Виллис, 1989) 276 Чемпионов боксёров в Британии дал цифру 4,2% с более чем половиной животных, имеющих коэффициент <1%. В своём исследовании Пфаффенбергер (Америка) в 1963 году показал, что инбридинг с собакой Frank of Ledge Acres увеличил шанс успешных собак-поводырей. Рейфелд (1970) в колонии биглей обнаружил увеличение смертности с увеличением инбридинга, но он работал на уровнях до 78%, намного более высоких, чем в родословных собак.

Аббинк (1992) показал очень высокий уровень инбридинга (6,4%-12,5%) у фландрийских бувье в Голландии и уровни были немного выше у некоторых собак с определёнными дефектами, но не для всех дефектов и популяция была не большой.

Никто не будет оспаривать тот факт, что высокие уровни инбридинга могут нанести вред, но в некоторых случаях влияние инбридинга не очевидно при менее чем 20% (брат/сестра и родитель/потомок — 25%). Высокий коэффициент инбридинга на бумаге не всегда отражает реальную ситуацию в породе.

Идея, что возросший инбридинг ведёт к увеличению инцидентности дефектов маловероятна, (Олдерсон и Бодо, 1992), если этот дефект имеет высокую частотность. Например, длинная шерсть (эстетический дефект у немецких овчарок) имеет инцидентность до 10% у немецких овчарок, это значит, что около половины собак с нормальной шерстью являются носителями, и половина свободны от этой аллели. Но ничего не надо делать по этому поводу, потому что многим владельцам нравятся собаки с длинной шерстью. Олдерсон и Бобо (1992) утверждают, что инбридинг не умаляет значение программ по сохранению даже когда у животных инбридинг достиг 20%.

По этому поводу, я хотел бы сослаться на известного генетика, профессора Лаша из штата Айова, мирового авторитета в области генетики. В его классической книге «Планы разведения животных» (1945) он пишет: «Кажется вполне разумным, что больше возможностей по развитию породы упускаются без использования инбридинга, когда инбридинг был бы желателен, чем при слишком усиленном инбридинге».

Аномалии

У собаки около 30 000 ген и около 400 известных дефектов, многие из них простые аутосомные рецессивы и несколько являются доминирующими, тогда как некоторые — полигенные. Около двух дюжин были определены ДНК тестом и такие дефекты могут быть быстро устранены из популяции с применением этого теста. Например, прогрессивная атрофия сетчатки (PRA) имеет низкую инцидентность у ирландских сеттеров, и может быть полностью устранена, если весь фонд породы будет оценён по ДНК, и те, кто несёт ген прогрессивной атрофии сетчатки, будут отобраны из фонда породы. Иногда, относительно медного токсикоза у бедлингтон-терьеров, это ген настолько распространён, что простой отбор носителей из фонда породы, был бы очень жёсткой мерой, и предпринимаются с осторожностью вязки носителей этого гена с не носителями, чтобы сохранить другие признаки породы.

Когда применяется ДНК тест, тогда в качестве ограничений по разведению используется выведение из породы Nn и nn животных (NN — нормальные гомозиготные). В случае других дефектов мы должны оценивать природу дефекта и их стадию.

Нежелательное явление у немецких овчарок — рождение гипофизарных карликов, наличие этого заболевания становится очевидным в возрасте приблизительно 7 недель, и это экономическая потеря для заводчика. Таких щенков надо сразу отбирать из фонда породы. Все виды, включая человека, имеют дефекты, вызванные мутацией, и мы должны учиться жить с этой проблемой. Это не самая важная черта в разведении собак. Запущенные дефекты, например, некоторых видов прогрессирующей дегенерации сетчатки — нежелательны, и при разведении необходимо идентифицировать носителей ДНК тестом.

Такие полигенные черты, как поведенческие недостатки, дисплазия бедра, эпилепсия, дисплазия локтя и т.д. — намного сложнее, и где классифицирующие/оценочные схемы доступны, тогда весь фонд породы должен быть классифицирован и клубы породы на общих собраниях решают, какой уровень классификации/оценки приемлем, и тогда соответствующий клуб питомников должен составить правила.

Что касается дисплазии бедра, то приемлемый уровень должен быть подобран конкретно для каждой породы, и использовать только тех кобелей/сук, которые соответствуют этому уровню. Затем следует собрать данные теста потомства, и если отец (или мать) является плохим производителем, его стоит выводить из фонда породы. На этот счёт нет правил в Британии, но средние числа потомства публикуются и это должно привести к меньшему использованию определённых животных, которые сами имеют хорошие результаты, но не подходят в качестве производителей. Большинство опытных заводчиков достаточно разумны, чтобы понять, что с плохим производителем в разведении ничего не достичь.

Ограничение использования производителя

Хотя большая часть публикаций посвящается отклонениям Менделевской природы, действительно важные черты, такие как, поведение, форма, строение и т.д. — полигенные. Генетическая теория определяет достаточно чётко реакцию на отбор в год по формуле:

R = h2St

где R — реакция на отбор в год, h2 — наследственность черты, S — селекционный дифференциал и t — промежуток между поколениями.

Для примера давайте возьмём в качестве черты высоту холки, которая у немецких овчарок имеет наследственность приблизительно 0,63 (63%) и примем, что средняя высота холки (без учёта пола собаки) составляет 64 см. Давайте возьмём как отклонение от стандарта высоты холки — 2 см. Допустим, что интервал между поколениями (средний возраст животного, когда у него рождается потомство) — 5 лет. Селекционный дифференциал — это превосходство родителей относительно среднего числа популяции, от которой они произошли.

Допустим, мы хотим увеличить в породе высоту холки. Я не говорю, что это логически необходимо, но я использую это, чтобы показать, что ограничение числа потомства может сделать. Допустим, что заводчики хотят использовать лучшие 10% производителей, которые в данном случае и самые высокие. Тогда, используя таблицы стандарта, эти 10% превысят среднюю величину отклонения от стандарта на 1,755, что составит (2×1,755) 3, 51см. Другими словами, эти 10% составят в среднем 67,51см.

Прогресс через производителей (мы не берём во внимание матерей) будет за один год следующий:

R = 0,63×3,51 = 2,21 = 0,442см = 5,5

Мы увеличили высоту холки с 64 до 64,442 за год, но поскольку мы не отбирали матерей, то это даст снижение на 0,221, то есть до 64,221.

Предположим, у нас остались точно такие же параметры, но теперь мы ограничены использованием лучших 5% производителей. Эти 5% увеличат среднюю величину отклонения от стандарта на 0,80, что составит (2×0,8) = 1,6см

Прогресс через производителей за год теперь:

R = 0,63×1,6 = 1,008 = 0,2016

В данном случае мы увеличили высоту холки до 64,202 или, учитывая отсутствие отбора матерей — 64,101см.

Такое увеличение может показаться незначительным, но оно показывает, что произойдёт, если количество производителей ограничивается или увеличивается, и как это отражается на каждой отбираемой вами черте. Вся основа генетики — отбор лучшего, и вязка лучших с лучшими. Если мы ограничиваем лучшее, то вынуждены использовать что-либо похуже, и прогресс снижается. Количество баллов, оценивающих состояние бёдер у ньюфаундлендов в Британии за последние 15 лет, снизилось с 35 до 22 благодаря усиленному использованию лучших производителей. Если бы число лучших было ограничено, то прогресс был бы меньшим.

Некоторые учёные, чей вклад в развитие собак ещё нужно доказать, хотят наложить правила на заводчиков через клубы питомников, не оценивая, что заводчики пытаются сделать. Я согласен, что не все заводчики высокопрофессиональны, но тогда пусть клубы пород и клубы питомников приведут свои «дома» в порядок, не путём ограничения лучших, но пусть убедятся, что лучшие действительно являются лучшими, и что предпринимаются определённые шаги по обеспечению не только наличия у них желательных качеств характера и рабочих способностей (если это важно), но также других конструктивных достоинств. Помните также, что заводчик собак заинтересован в селекции многих черт, в основном полигенных. Нет собак, которые бы были совершенны во всём, и необходимо делать некоторые допущения, но они должны быть разумными и иметь логическую основу.

На протяжении последних 10-12 000 лет собака является самым меняющимся домашним животным. Существуют проблемы у малочисленных видов животных, таких как сибирские тигры, гориллы или кондоры, но это не значит, что по отношению к собакам надо подходить с той же меркой. Если учёным хочется заниматься генетикой маленьких популяций, пусть сосредоточатся на этих представителях дикой природы, и оставят собак в покое. Заводчикам собак нужны советы, а не инструкции.

Если клубы питомников беспокоятся, что американские пит-булли опасны, некоторые действительно таковы, тогда ограничьте их разведение, а если необходимо, то можно и избавиться от породы, но не уничтожать породистых собак лавиной увеличивающихся правил. Это также приведёт к большему количеству не регистрированных собак и уменьшению влияния клубов питомников. Ведь клубы питомников гораздо в большей степени заинтересованы в заводчиках собак, чем последние в них. И пора уже некоторым европейским клубам питомников начать обучать своих политиков соответственно. Последний человек, который пытался создать «генетические теории» был Гитлер, и нет необходимости напоминать, что они принесли.

  • Мы в контакте
  • Наш канал на youtube.com
  • Читайте нас на Facebook.com
  • Мы в Твиттере